Cytokinesis er delingen av cytoplasma i to datterceller. Under cellesyklusen av eukaryoter følges karyokinesis av cytokinesen. Dette betyr at delingen av cytoplasmaen finner sted etter ferdigstillelse av delingen av kjernen. Imidlertid skjer ikke cytokinesen eller delingen av cytoplasma på samme måte i plante- og dyreceller. Denne artikkelen vil forklare forskjellen i plante og dyr cytokinesis, og årsaken er for denne forskjellen.
Denne artikkelen ser på,
1. Hva skjer i løpet av Cytokinesis
2. Plantecellekytokinesis
3. Animal Cell Cytokinesis
4. Hvordan er Cytokinesis forskjellig i planter og dyr
Under cytokinesis separeres duplisert genetisk materiale i motsatt poler i to datterceller sammen med halvparten av cellens cytoplasma, som inneholder ett sett av dets organeller. Separasjonen av det dupliserte genetiske materialet er sikret ved hjelp av spindelapparatet. Antallet av kromosomer, så vel som antall kromosomsett av en dattercelle, skal være lik morcellekroppen for at dattercellene skal være de funksjonelle kopier av foreldrecellene. Denne prosessen kalles symmetrisk cytokinesis. Tvert imot, under oogenese, består egget av nesten alle organeller og cytoplasma av forløperkimcellens gonocytter. Cellene i vevene, som lever og skjelettmuskler, utelater imidlertid cytokinesen ved å produsere multi-kjernefysiske celler.
Hovedforskjellen mellom plantecelle og dyrecelle-cytokines er dannelsen av ny cellevegg som omgir dattercellene. Planteceller danner en celleplate mellom de to dattercellene. I dyreceller dannes en spaltningsfure mellom de to dattercellene. I mitotisk deling, etter ferdigstillelse av cytokinesen, går datterceller inn i interfasen. I meiotisk deling brukes produserte gameter til fullføring av den seksuelle reproduksjonen etter fullføring av cytokines ved fusjon med den andre typen av gameter i samme art.
Planteceller består vanligvis av en cellevegg. Derfor danner de celleplaten i midten av stamcellen, for å skille to datterceller. Formasjonen av celleplaten er vist i Figur 1.
Figur 1: Cell Plate Formation
Cellplattformasjonen er en fem trinns prosess.
Phragmoplast er mikrotubule-array, som støtter og styrer celleplateformasjonen. Mikrotubuli som benyttes for dannelsen av fragmoplast er restene av spindelen.
Vesikler som inneholder proteiner, karbohydrater og lipider blir trafficked i midtsonen av phragmoplast av mikrotubuli da de kreves for dannelsen av celleplaten. Kilden til disse vesiklene er Golgi-apparatet.
Forsterkede mikrotubuli smelter sidelengs med hverandre for å danne et plant ark som refereres til som celleplaten. Andre celleveggbestanddeler sammen med cellulosedeposisjon på celleplaten driver det til ytterligere modning.
Uønskede membranmaterialer fjernes fra celleplaten ved hjelp av clathrin-mediert endocytose.
Kanten av celleplaten smeltes sammen med den eksisterende foreldrecellemembranen, og separerer de to dattercellene fysisk. Mesteparten av tiden skjer denne fusjonen på en asymmetrisk måte. Men strenger av endoplasmatisk retikulum er funnet som passerer gjennom den nylig dannede celleplate, som oppfører seg som forløperne til plasmodesmata, en type celleforbindelser funnet i planteceller.
Ulike celleveggkomponenter som hemicellulose, pektiner, arabinogalaktanproteiner, som bæres av sekretærblærene, blir avsatt på den nylig dannede celleplate. Den mest omfattende delen av celleveggen er cellulose. For det første blir callose polymerisert av callosyntase-enzymet på celleplaten. Som celleplaten smelter sammen med eksisterende cellemembran, blir callose til slutt erstattet av cellulosen. Middle lamella er generert fra cellevegg. Det er et limlignende lag, bestående av pektin. De to tilstøtende cellene er bundet sammen av midten lamellen.
Cytoplasma-oppdelingen av dyreceller begynner etter separasjonen av søsterkromatidene under anafasen av atomavdelingen. Dyrecelle cytokines er vist i figur 2.
Figur 2: Animal Cell Cytokinesis
Dyrecelle cytokinesis foregår gjennom fire trinn.
Spindelen gjenkjennes av CDK1-aktiviteten avtar under anafasen. Deretter stabiliseres mikrotubuli for å danne sentralspindelen eller spindelens midzone. Ikke-kinetochore mikrotubuli danner bunter mellom de to motsatte polene i stamcellen. Mennesker og C. elegans krever dannelse av sentral spindel for å utføre en effektiv cytokinesis. Den avviste aktiviteten til CDK1, dephosphorylates det kromosomale passasjerkomplekset (CPC), som translokerer CPC til den sentrale spindelen. CPC lokaliseres ved sentromerer under metafasen.
CPC regulerer fosforyleringen av sentrale spindelkomponentproteiner som PRC1 og MKLP1. Den fosforylerte PRC1 danner en homodimer som binder i grensesnittet mellom de antiparallelle mikrotubuli. Bindingen forenkler det romlige arrangementet av mikrotubuli på den sentrale spindelen. GTPase-aktiverende protein, CYK-4 og fosforylert MKLP1 danner sentralspindlin-komplekset. Centralspindlin er en høyere rekkefølge som er bundet til sentralspindelen.
De flere sentrale spindelkomponentene er fosforylert for å starte selvmonteringen av den sentrale spindelen. Den sentrale spindelen styrer posisjonen til spaltningsfeltet, opprettholder membranveskenavgiften til spaltningsfeltet og kontrollerer midkelformasjonen ved enden av cytokinesen.
Spesifikasjonen av delingsplanet kan skje gjennom tre hypoteser. De er astral stimuleringshypoteser, sentrale spindelhypoteser og astral avslappingshypoteser. To redundante signaler sendes av spindelen, plasserer spaltningsfeltet til cellexen, en fra den sentrale spindelen og den andre fra spindelen aster.
Klyvingen drives av kontraktilringen dannet av actin og et motorprotein, myosin-II. I kontraktile ringen, vokser både cellemembranen og cellevegen inn i cellen, klemmer av foreldrecellen i to. Rho-proteinfamilien regulerer dannelsen av kontraktilringen i midten av cellekroppen og dens sammentrekning. RhoA fremmer dannelsen av kontraktilringen. I tillegg til actin og myosin II består kontraktile ringen av stillasproteiner som anillin, som binder med CYK1, RhoA, actin og myosin II, som forbinder ekvatorial cortex og den sentrale spindelen.
Klyvfeltet inngår for å danne midbodystrukturen. Diameteren av aktin-myosinringen i denne stillingen er rundt 1-2 μm. Midtkroppen er helt spaltet i en prosess som kalles abscission. Under abscission er intercellulære broer fylt med antiparallelle mikrotubuli, cellekremen er innsnevret og plasmamembranen er formet.
Molekylære signalveier sikrer den trofaste separasjonen av genomet mellom de to dattercellene. Dyrcellecykokinetikken drives av Type II Myosin ATPase for å generere kontraktile krefter. Tidspunktet for dyret cytokines er høyt regulert.
Fordelingen av cytoplasma er referert til som cytokinesis. Hovedforskjellen mellom plante- og dyrecelle-cytokines er dannelsen av en celleplate i planteceller, snarere enn dannelsen av spaltningsferen i dyreceller. Forskjellen mellom plante- og dyrecellecytokinis er vist i figur 3.
Figur 3: Forskjell mellom dyr og plantecytokineser
Dyrceller har ikke en cellevegg. Således er bare cellemembranen delt inn i to, som danner nye celler ved å utdype en spaltning gjennom en kontraktil ring i midten av stamcellen. I planteceller dannes en celleplate i midten av stamcellen ved hjelp av mikrotubuli og vesikler. Vesikler smeltes sammen med mikrotubuli, danner et rørformet vesikulært nettverk. Avsetningen av celleveggkomponenter fører til modning av celleplaten. Denne celleplaten vokser mot cellemembranen. Derfor begynner en celles cytoplasmiske deling i kantene av cellen (centripetal) og plantecellerens cytoplasmatiske deling begynner i midten av cellen (sentrifugal). Dermed kan midbody-dannelse bare identifiseres i dyrecelle-cytokinesen. Cytokinesen av planteceller begynner ved telofasen av kjernefysiske divisjonen, og cytokinesen i dyreceller begynner på anafasen av kjernefysiske divisjonen. Dyrcellecytokinese er tett regulert av signaltransduksjonsveier. Det krever også ATP for sammentrekning av aktin og myosinproteiner.
Henvisning:
1. "Cytokinesis". En.wikipedia.org. N.p., 2017. Web. 7. mars 2017.
Bilde Courtesy:
1. "Phragmoplast diagram" av BlueRidgeKitties (CC BY 2.0) via Flickr
2. "Mitotisk Cytokinesis" Av MITOSIS_cells_secuence.svg: LadyofHatsderivative arbeid: Matt (talk) - MITOSIS_cells_secuence.svg (Public Domain) via Commons Wikimedia 3. "Alger cytokinesis diagram" av BlueRidgeKitties (CC BY 2.0) via Flickr