Forskjellen mellom syklisk og ikke-cyklisk fotofosforylering

De fleste organiske materialer som kreves av organismer, er skapt fra produktene av fotosyntese. Fotosyntese innebærer omdannelse av lysenergi til energi som kan brukes av cellen, spesielt kjemisk energi. I planter og alger forekommer fotosyntese i en organel som kalles kloroplast, som inneholder en ytre membran, en indre membran og en tylakoidmembran (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosyntese kan brytes ned i to hoveddeler: (1) fotosyntetiske elektronoverføringsreaksjoner ("lette reaksjoner") og (2) karbonfiksasjonsreaksjonene ("mørke reaksjoner"). De "lyse reaksjonene" involverer sollys-energiserende elektroner i det fotosyntetiske pigmentet klorofyll, som deretter beveger seg langs en elektrontransportkjede i thylakoidmembranen, noe som resulterer i dannelsen av ATP og NADPH. De "mørke reaksjonene" involverer produksjon av organiske forbindelser fra CO2 ved bruk av ATP og NADPH produsert av "lette reaksjonene" og vil ikke bli diskutert videre i denne artikkelen.

Fotosyntese innebærer bruk av to fotosystemer (fotosystem I og fotosystem II) for å utnytte lysets energi ved hjelp av elektroner for å produsere ATP og NADPH, som senere kan brukes av cellen som kjemisk energi for å lage organiske forbindelser. Fotosystemer er store proteinkomplekser som spesialiserer seg på å samle lysenergi og konvertere den til kjemisk energi. Photosystems består av to deler: et antennekompleks og et fotokjemisk reaksjonssenter. Antennekomplekset er viktig for å fange lysenergi og overføre denne energien til det fotokjemiske reaksjonssenteret, som deretter omdanner energien til brukbare former for cellen.

Først spenner lys på en elektron i et klorofyllmolekyl i antennekomplekset. Dette innebærer en foton av lys som forårsaker at et elektron beveger seg til en orbital av høyere energi. Når en elektron i et klorofyllmolekyl er spent, er den ustabil i den høyere energibane, og energien overføres raskt fra ett klorofyllmolekyl til et annet ved resonansoverføring til det når klorofylmolekyler i et område kjent som fotokjemisk reaksjonssenter. Herfra blir de spennende elektronene sendt videre til en kjede av elektron-akseptorer. Lysenergi forårsaker overføring av elektroner fra en svak elektrondonor (har en sterk affinitet for elektroner) til en sterk elektrondonor i sin reduserte form (bærer en høy-energi-elektron). De spesifikke elektrondonorer som brukes av en gitt organisme eller fotosystem, kan variere og vil bli diskutert nærmere nedenfor for fotosystemene I og II i planter.

I planter resulterer fotosyntese i produksjon av ATP og NADPH ved en to-trinns prosess kjent som ikke-cyklisk fotofosforylering. Det første trinnet med ikke-cyklisk fotofosforylering innebærer fotosystem II. Høy-energi-elektroner (forårsaket av lysenergi) fra klorofyllmolekylene i reaksjonssenteret til fotosystem II overføres til kinonmolekyler (sterke elektrondonorer). Photosystem II bruker vann som en svak elektrondonor for å erstatte elektronmangel som skyldes overføring av høy-energi-elektroner fra klorofylmolekyler til kinonmolekyler. Dette oppnås ved et vann-splittende enzym som gjør at elektroner kan fjernes fra vannmolekyler for å erstatte elektronene som overføres fra klorofylmolekylet. Når 4 elektroner fjernes fra to H2O-molekyler (tilsvarende 4 fotoner), frigjøres O2. De reduserte kinonmolekylene sender så høy-energi-elektronene til en proton (H +) -pumpe kjent som cytokromen b6-f komplekse. Cytokrom b6-f komplekse pumper H + i thylakoid-rommet, og skaper en konsentrasjonsgradient over tylakoidmembranen.

Denne protongradienten driver deretter ATP-syntese av enzymet ATP-syntase (også kalt F0F1 ATPase). ATP-syntase gir et middel for H + -ioner å bevege seg gjennom thylakoidmembranen, ned i konsentrasjonsgradienten. Bevegelsen av H + -ioner ned i konsentrasjonsgradienten danner dannelsen av ATP fra ADP og Pi (uorganisk fosfat) ved ATP-syntase. ATP-syntase finnes i bakterier, arkea, planter, alger og dyreceller og har en rolle i både respirasjon og fotosyntese (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Den endelige elektronoverføringen av fotosystem II er overføringen av elektroner til et elektron-defekt klorofyllmolekyl i reaksjonssenteret til fotosystem I. En spennet elektron (forårsaket av lysenergi) fra klorofylmolekylet i reaksjonssenteret av fotosystem I overføres til en molekyl kalt ferredoksin. Derfra overføres elektronen til NADP + for å lage NADPH.

Ikke-cyklisk fotofosforylering produserer 1 molekyl ATP og 1 molekyl NADPH per elektronpar Imidlertid krever karbonfiksering 1,5 molekyler ATP per molekyl NADPH. For å løse dette problemet og produsere flere ATP-molekyler, bruker noen plantearter en prosess kjent som syklisk fotofosforylering. Syklisk fotofosforylering innebærer bare fotosystem I, ikke fotosystem II, og danner ikke NADPH eller O2. Ved syklisk fosforylering overføres høy-energi-elektroner fra fotosystem I til cytokrom b6-f komplisert i stedet for å bli overført til NADP +. Elektronene mister energi ettersom de sendes gjennom cytokrom b6-f kompleks tilbake til klorofyll av fotosystem I og H + pumpes over tylakoidmembranen som et resultat. Dette øker konsentrasjonen av H + i thylakoid-rommet, som driver produksjonen av ATP ved ATP-syntase.

Nivået av ikke-cyklisk mot syklisk fotofosforylering som forekommer i en gitt fotosyntetisk celle reguleres ut fra cellens behov. På denne måten kan cellen regulere hvor mye lysenergi den omdanner til reduserende kraft (drevet av NADPH) og hvor mye som omdannes til høy-energi fosfatbindinger (ATP).